El tubo polar de los microsporidios: origen, estructura, composición, función y aplicación

Parásitos y vectores volumen 16, número de artículo: 305 (2023) Citar este artículo

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Los microsporidios son una clase de eucariotas unicelulares parásitos intracelulares obligados que infectan a una variedad de huéspedes, incluidos los humanos. Aunque las diferentes especies de microsporidios difieren en el rango de huéspedes y la especificidad, todas comparten un orgánulo de infección similar, el tubo polar, que también se define como el filamento polar en las esporas maduras. En respuesta a la estimulación ambiental adecuada, la espora germina con el filamento polar evertido, formando un tubo polar hueco, y luego la carga infecciosa se transporta a las células huésped a través del tubo polar. Por tanto, el tubo polar juega un papel clave en la infección por microsporidios. Aquí, revisamos el origen, estructura, composición, función y aplicación del tubo polar de microsporidios, centrándonos en el origen del filamento polar, las diferencias estructurales entre el filamento polar y el tubo polar, y las características de las proteínas del tubo polar. La comparación de la estructura tridimensional de las proteínas homólogas de PTP6 proporciona nuevos conocimientos para la detección de nuevas proteínas del tubo polar adicionales con baja similitud de secuencia en microsporidios. Además, se resume la interacción del tubo polar con la pared de la espora y el huésped para comprender mejor el mecanismo de infección de los microsporidios. Debido a la especificidad de las proteínas del tubo polar, también se utilizan como objetivo en el diagnóstico y prevención de la microsporidiosis. Con los presentes hallazgos, proponemos un estudio futuro sobre el tubo polar de los microsporidios.

Los microsporidios son una clase de eucariotas unicelulares parásitos intracelulares obligados. A mediados del siglo XIX, Nosema bombycis fue identificado por primera vez como el patógeno que causaba la enfermedad de Pébrine grave en los gusanos de seda [1]. Inicialmente, los microsporidios se clasificaron como protistas [2]. Con el análisis filogenético del gen conservado (α-tubulina, β-tubulina, ARN polimerasa II, proteína de choque térmico 70), los datos han confirmado que los microsporidios son un clado o grupo hermano de los hongos [3,4,5,6,7 ,8,9,10,11,12,13].

Los microsporidios tienen una amplia gama de huéspedes, incluidos invertebrados, vertebrados e incluso humanos [14]. Se ha informado que aproximadamente la mitad de todos los filos animales están infectados con microsporidios [15]. La amplia gama de huéspedes permite que los microsporidios obtengan más recursos y oportunidades de supervivencia [16,17,18]. Se han identificado más de 200 géneros y 1700 especies de microsporidios, 17 de los cuales se sabe que infectan a los humanos, incluidos Anncaliia connori, Anncaliia algerae, Anncaliia vesicularum, Enterocytozoon bieneusi, Encephalitozoon cuniculi, Encephalitozoon hellem, Encephalitozoon intestinalis, Pleistophora sp., Pleistophora ronneafiei. , Trachipleistophora antropophthera, Trachipleistophora hominis, Tubulinosema acridophagus, Vittaforma corneae, Nosema ocularum, Endoreticulatus sp., Microsporidium africanum y Microsporidium ceylonensis [19,20,21,22,23,24,25]. Aunque generalmente se pensaba que los microsporidios que infectaban a humanos infectaban a pacientes inmunocomprometidos, ahora también se han informado en individuos inmunocompetentes [23, 26, 27, 28].

Los microsporidios difieren en el rango de huéspedes y la especificidad del huésped; sin embargo, todos tienen un orgánulo de infección único, el tubo polar, que también se define como el filamento polar en las esporas maduras. En respuesta a la estimulación ambiental adecuada, la espora germina con el filamento polar evertido, como el dedo invertido de un guante, formando un tubo polar hueco [29, 30]. El proceso de expulsión del filamento polar es tan rápido que las especies de Encephalitozoon tardan menos de 500 ms en dispararse y pasar la carga infecciosa a través del tubo polar, mientras que la velocidad de A. algerae que emerge en el tubo polar es de hasta 300 µm. /s, siendo necesarios sólo 1,6 s para todo el proceso [31]. Finalmente, el esporoplasma infeccioso se transporta al interior de la célula huésped para completar la invasión de los microsporidios [32]. Sin embargo, el proceso por el cual el tubo polar media la entrada del esporoplasma en las células huésped aún no está claro. Actualmente, se han observado dos fenómenos: uno en el que el tubo polar penetra la membrana de la célula huésped para entregar directamente el esporoplasma infeccioso al huésped [33, 34], y el otro en el que el tubo polar se adhiere a la membrana de la célula huésped, formando células invasivas. sinapsis para crear un microambiente protegido para el esporoplasma, después de lo cual el esporoplasma se transporta a las células huésped mediante endocitosis [35]. Por tanto, el tubo polar juega un papel importante en la infección por microsporidios.

El tubo polar está compuesto principalmente por proteínas del tubo polar (PTP). Con el desarrollo de la tecnología proteómica, se ha identificado con éxito un número cada vez mayor de PTP potenciales [36], lo que sienta las bases para futuras investigaciones sobre el mecanismo de infección de los microsporidios. En este artículo, revisamos el origen, estructura, composición, función y aplicación del tubo polar de microsporidios en los últimos años y brindamos nuevos conocimientos sobre el estudio de este orgánulo de infección único.

En general, el ciclo de vida de los microsporidios se divide en tres etapas: fase infecciosa, fase proliferativa y fase esporogónica [37,38,39]. El desarrollo de los microsporidios comienza con las esporas maduras y termina con las esporas maduras. La germinación de las esporas maduras inicia la fase infectiva. Una de las hipótesis más aceptadas sobre la germinación de los microsporidios es que bajo una serie de estímulos, el agua del ambiente fluye hacia las esporas maduras para aumentar la presión osmótica intracelular, lo que resulta en el desorden de los polaroplastos y la hinchazón de la vacuola posterior, empujando el filamento polar descargado. Hay muchos factores (como la temperatura, la radiación ultravioleta, el pH, los iones metálicos, las enzimas digestivas, etc.) que desencadenan este proceso de germinación [40,41,42,43,44,45,46,47,48,49] . A continuación, el esporoplasma infeccioso transportado a las células huésped comienza la fase proliferativa, que es la primera etapa de la vida parasitaria intracelular de los microsporidios. La división inicial de la merogonía produce múltiples merozoitos, que se transforman en esporones mediante fisión binaria o fisión múltiple. Luego, la pared de las esporas comienza a espesarse gradualmente fuera de la membrana plasmática, lo que indica la entrada a la etapa esporogónica. En esta fase, el esporonto sufre una fisión binaria para formar un esporoblasto, que finalmente se desarrolla como esporas maduras. La formación del aparato de extrusión, que incluye el filamento polar, el polaroplasto y la vacuola posterior, suele comenzar durante este período. Finalmente, las esporas maduras se liberan del huésped infectado para comenzar el siguiente ciclo de vida [37].

Los microsporidios no tienen el típico complejo de Golgi (GC), sino más bien una estructura similar a GC, que se considera como grupos de vesículas derivadas de una envoltura nuclear y un retículo endoplásmico (RE) en la etapa de proliferación temprana [50, 51]. Y se pensaba que eran redes de 300 nm de túbulos varicosos o ramificados delgados en los esporoblastos tardíos y esporas jóvenes y maduras de Paranosema grylli y Paranosema locustae [51, 52]. El filamento polar que se considera que se origina a partir de una estructura similar a GC se observó por primera vez en el esporoblasto temprano [30, 52, 53]. Se encontró tiamina pirofosfatasa (TPPasa), un marcador histoquímico de la GC, en las membranas y en la región de alta densidad electrónica del filamento polar en el pez microsporidium Glugea stephani, lo que sugiere que la estructura similar a la GC estaba asociada con la polar. formación de filamentos [53]. Además, se cree que el RE participa en la formación de filamentos polares. Se encontró que la señal de la nucleósido difosfatasa (NDPasa), un marcador histoquímico de ER, estaba en el núcleo y la vaina externa del filamento polar en G. stephani [54]. Weidner [55] sugirió que el núcleo central del filamento polar provenía de vesículas con estructura similar a GC, mientras que la envoltura exterior derivaba del RE. Por lo tanto, el extremo de la vesícula tubular del RE que contiene material de alta densidad electrónica puede transportarse a la estructura similar a GC para desarrollar gradualmente el aparato de extrusión [37].

La formación del filamento polar es un proceso relativamente complejo y se ha propuesto una hipótesis para la formación del filamento polar de microsporidios (Fig. 1A-F). En primer lugar, las vesículas densas en electrones aparecen cerca del núcleo (Fig. 1A), como los grupos de vesículas pequeñas (CsVm) dispuestos en matriz en Saccharomyces cerevisiae como los "intermedios de ER a Golgi" [51, 56, 57]. Luego, vesículas adicionales se transforman en túbulos cortos muy compactos que funcionan como cis-GC en esporones (Fig. 1B), similares a los grupos tubulares de vesículas pequeñas (CsVt) en S. cerevisiae y a los grupos tubulares vesiculares (VTC) en células de mamíferos [51, 56]. , 57]. Con el desarrollo de microsporidios, la red tubular (TN) se vuelve más prominente (Fig. 1C). Además, las PTP se sintetizan y luego se concentran y modifican en el TN [52, 58]. Los PTP se acumulan gradualmente en el borde del TN para conectarse con él, formando el núcleo y la envoltura del filamento polar (Fig. 1D) [52]. Finalmente, el filamento polar se ensambla gradualmente en capas (Fig. 1E, F) [37], dependiendo de su madurez [30, 59].

La hipótesis del proceso de formación del filamento polar de microsporidios. A En las primeras etapas de proliferación, la estructura similar a GC (G) se considera como grupos de vesículas derivadas del núcleo (N) y el retículo endoplásmico (ER). B La estructura similar a GC aparece gradualmente como túbulos. C Con la red tubular (TN) formada, los PTP se concentran y modifican en el TN y se acumulan gradualmente en su borde. D Con el ensamblaje de las PTP, primero se forman el núcleo y la envoltura de los filamentos polares. E, F Se desarrollan aún más en capas para desarrollar filamentos polares maduros.

El estudio de la estructura de los filamentos polares se inició en 1960 [49]. El filamento polar se compone de dos partes: el extremo anterior es una región lineal vertical (la porción de manubrio), unida a través de un disco de anclaje y rodeada por el polaroplasto, y la otra parte es la región helicoidal para proteger el núcleo en la parte media. parte posterior de la espora madura [50]. El número de espirales de filamentos polares suele variar de cuatro a 30 espiras, dependiendo de la especie de microsporidios [30, 31, 50, 60]. El filamento polar es una hélice derecha empaquetada en un ángulo especial con respecto al eje anteroposterior (A-P) de la espora, que es de 45° ± 10° en A. algerae y 37° ± 12° en Enc. infierno. Esta lateralidad puede surgir de la composición de los filamentos polares (como los PTP) o de la asimetría mecánica involucrada en el ensamblaje del tubo polar [31]. El filamento polar está compuesto por múltiples capas concéntricas de diferentes densidades y espesores de electrones, que incluyen principalmente el área densa externa, el área transparente de electrones media y el área densa interna [29, 30, 49, 61]. Chioralia et al. [62] observaron hasta seis capas concéntricas en la región enrollada y tres capas en el manubrio del filamento polar de A. algerae. Kelley y cols. [63] aplicaron el método de gofre para revelar la macroestructura del filamento polar en Enc. hellem: se observaron círculos concéntricos en vista axial y cilindros en vista lateral, y protuberancias de 2,5 nm de diámetro en la segunda capa cilíndrica del filamento polar. Es ampliamente aceptado que el filamento polar se encuentra dentro de la membrana plasmática; sin embargo, Cali et al. [64] observaron la existencia de una red continua de membranas entre el filamento polar y el citoplasma de las esporas de A. algerae, lo que sugiere que el tubo polar podría estar ubicado fuera de la membrana plasmática.

Con una estimulación adecuada, el filamento polar se evierte instantáneamente desde el extremo más delgado de la pared de la espora, formando un tubo polar hueco. La longitud del tubo polar extruido es generalmente de 50 a 500 µm, que es más del doble de la longitud del filamento polar [33, 47]. El diámetro del tubo polar es de aproximadamente 0,1 a 0,2 µm [47, 65,66,67] y es tan elástico que puede ampliarse hasta 600 nm para facilitar el recorrido de diversas cargas intracelulares [33, 48, 67, 68,69]. El tubo polar tiene las siguientes características morfológicas: tubo dentro de tubo, cilindro, cilindro dentro de cilindro y PTP sin ensamblar [33, 46, 64]. La microscopía crioelectrónica (crio-EM) se utilizó por primera vez para observar el tubo polar de A. algerae, lo que demuestra que las PTP estaban dispuestas regularmente para formar láminas superpuestas y se observó una estructura de anillo concéntrico multicapa compuesta de materiales similares a membranas densos en electrones. encontrado en el tubo polar [68]. La superficie del tubo polar tenía una hilera de crestas a intervalos de 5 a 6 nm, lo que aumentaba rápidamente el diámetro del tubo polar para transportar la carga. Se observaron algunas fibras finas en la capa más externa de los tubos polares, que podrían ser PTP glicosiladas. En la punta del tubo polar extruido de A. algerae, existía un gancho en forma de “J” [31, 68], que también se encontró en el tubo polar extruido de N. bombycis [70]. Durante el proceso de germinación, el tubo polar primero se alargó hasta su longitud máxima y luego se acortó rápidamente una vez que se liberó el esporoplasma [31].

El papel clave del tubo polar en la infección por microsporidios ha generado un creciente interés en la investigación sobre su composición. Un tubo polar está compuesto de proteínas, y hasta la fecha se han informado muchas proteínas del tubo polar (PTP) de los microsporidios [35, 37, 71, 72, 73, 74]. Aprovechando la especial solubilidad del tubo polar, Keohane et al. [75] trataron el microsporidio Glugea americanus con dodecilsulfato de sodio (SDS) al 1%, urea 9 mol/L y ditiotreitol al 2% (DTT), y aislaron sucesivamente cuatro proteínas principales con pesos moleculares de 23, 27, 34 y 43. kDa. El anticuerpo monoclonal reconoció específicamente la proteína de 43 kDa localizada en el tubo polar de los microsporidios [76,77,78,79]. Además, esta proteína contenía varios residuos de cisteína en el terminal N y el terminal C, lo que sugiere que el enlace disulfuro era importante para la función de PTP1 [72, 75, 80]. También se identificaron proteínas homólogas con solubilidad y peso molecular similares a los de otros microsporidios y se designaron como proteína del tubo polar 1 (PTP1) [75, 81, 82]. Además, PTP1 es una glicoproteína O-manosilada. Se descubrió que el tratamiento previo de las células RK13 con manosa reduce la infectividad del microsporidio Enc. hellem, lo que implica que la PTP1 O-manosilada juega un papel importante en la infección por microsporidios [83]. La proteína PTP2 de 35 kDa se identificó mediante un método similar [82]. PTP2 está más conservado que PTP1 entre las diferentes especies de microsporidios, todas las cuales tienen el punto isoeléctrico básico, un alto contenido de lisina y sitios de residuos de cisteína conservados [82, 84]. Curiosamente, los loci de los genes ptp1 y ptp2 de diferentes microsporidios son adyacentes, y sus genes vecinos también están relativamente conservados en N. bombycis, N. ceranae, Enc. infierno, Enc. intestinalis, etc. [82, 84, 85]. PTP3 se seleccionó a partir de una biblioteca de ADN complementario (ADNc) de Enc. cuniculi. El peso molecular de PTP3 es de aproximadamente 150 kDa. A diferencia de PTP1 y PTP2, PTP3 solo se disuelve en presencia de SDS [73]. Además, EcPTP1, EcPTP2 y EcPTP3 formaron un gran complejo proteico mediante entrecruzadores, y EcPTP3 podría interactuar no solo consigo mismo sino también con EcPTP1 y EcPTP2 [86]. Por lo tanto, se ha planteado la hipótesis de que PTP3 actúa como una proteína de andamiaje para la formación de tubos polares [73, 86].

Con el desarrollo de la tecnología proteómica, se han examinado e identificado cada vez más nuevas PTP. En 2017, se identificó EhPTP4 a partir de Enc. infierno [35]. A diferencia de los tres PTP anteriores, EhPTP4 se localizó específicamente en la punta del tubo polar extruido e interactuó con el receptor especial de transferrina 1 (TfR1) en la membrana de la célula huésped [35]. Al comparar las características de secuencia de PTP1-PTP4 del género Encephalitozoon, encontramos que las PTP homólogas tienen muchas características comunes (Tabla 1). Lv et al. Identificó por primera vez NbPTP6 de N. bombycis, que era rico en histidina y serina. De manera similar a EhPTP4, NbPTP6 podría unirse a la superficie de la célula huésped, lo que sugiere que el posible receptor de interacción de NbPTP6 está presente en la membrana de la célula huésped para promover la infección por microsporidios [74]. Recientemente, se aislaron y purificaron el filamento polar y el tubo polar de N. bombycis. Para el análisis de la composición proteómica de estas dos estructuras, se seleccionaron las PTP candidatas para proporcionar una referencia para la identificación de nuevas PTP [36]. Aunque se analizan las PTP más novedosas, la identidad de secuencia de las PTP de diferentes microsporidios es tan baja que dificulta la búsqueda de proteínas homólogas mediante el análisis blastp (proteína-proteína BLAST [Herramienta básica de búsqueda de alineación local]). El desarrollo de AlphaFold ofrece más posibilidades para predecir la estructura tridimensional de las proteínas. Aunque la identidad de la secuencia de aminoácidos entre las proteínas homólogas de PTP6 de cinco especies de microsporidios diferentes no es alta (Fig. 2A), muestran una estructura espacial altamente conservadora por AlphaFold2 [87, 88]. La región de superposición se concentra en la región de aminoácidos 10 a 185 de PTP6, cuya estructura secundaria es principalmente una cadena beta y una pequeña cantidad de espiral aleatoria (Fig. 2B). En el futuro, combinar el alineamiento de secuencias múltiples con el alineamiento estructural de proteínas es un método recomendado para explorar más PTP homólogas novedosas con baja similitud de secuencia entre diferentes especies de microsporidios. Sin embargo, hasta ahora no se ha resuelto ninguna estructura de PTP. Obtener más información sobre las características estructurales de las PTP proporciona información sobre la evolución y función de estas proteínas, y también revela el ensamblaje de la PTP en el tubo polar de los microsporidios.

Comparación de la estructura de la proteína PTP6 predicha entre diferentes especies de microsporidios por AlphaFold2. Se generó una alineación de secuencia de aminoácidos con ClustalW (https://www.genome.jp/tools-bin/clustalw) y se coloreó con ESPript 3.0 (https://espript.ibcp.fr/ESPript/cgi-bin/ESPript. cgi). B El modelo de estructura de la proteína PTP6 de Enc. cuniculi (GenBank No. AGE95102.1), Enc. hellem (GenBank no. AFM98867.1), Enc. intestinalis (GenBank no. ADM12100.1), N. bombycis (GenBank no. EOB11485.1) y N. ceranae (GenBank no. EEQ82670.1) fueron predichos por AlphaFold2. El verde fluorescente resaltado es la región de superposición de PTP6 en diferentes especies de microsporidios producidos por Chimera 1.16

El tubo polar actúa como un puente para transportar la carga infecciosa a las células huésped, que es la función clave del tubo polar [30, 33, 36, 37, 58, 89, 90]. Las imágenes de células vivas del transporte de núcleos a través del tubo polar de A. algerae mostraron que los núcleos se alargaron y luego recuperaron una forma globular después de salir del tubo polar [31]. Lv et al. etiquetó los diplokaryons de N. bombycis y también descubrió que estaban alargados para el transporte en el tubo polar [70]. Sin embargo, Takvorian et al. [68] observaron algunos diplocariones circulares rodeados por una membrana que formaba estructuras ovaladas o con forma de cabeza de espermatozoide en el tubo polar de A. algerae. Por lo tanto, comprender cómo se transportan los núcleos a través del tubo polar aún requiere más evidencia. El extremo anterior del tubo polar extruido formaría un gancho en forma de “J” [68], donde el esporoplasma de la gota se adhería al tubo polar durante varios minutos [33]. En 2019, se encontró la interacción entre la proteína 1 de la superficie del esporoplasma (EhSSP1) y EhPTP4, lo que contribuye a la adhesión del esporoplasma en la punta del tubo polar [91].

Los tubos polares también pueden interactuar con las proteínas de la superficie del huésped. Han et al. [35] analizaron la interacción entre EhPTP4 y el huésped TfR1, que fue el primer receptor del huésped identificado para PTP. La proteína recombinante TfR1 y el anticuerpo anti-TfR1 tuvieron un efecto inhibidor obvio sobre la tasa de infección de microsporidios en células knockout para TfR1 [35]. Además, también se descubrió que las células RK13 pretratadas con manosa reducían Enc. hellem, lo que implica que la PTP1 O-manosilada podría desempeñar un papel importante en la interacción con los receptores de manosa en las células huésped para promover la infección por microsporidios [83].

Como estructura más externa de las esporas maduras, la pared de las esporas juega un papel importante en el mantenimiento de la homeostasis y la fijación del filamento polar en las esporas maduras. En la actualidad, los estudios sobre la interacción entre la pared de la espora y el tubo polar se centran principalmente en el microsporidium N. bombycis. Como proteínas de la pared de las esporas, también se informó que NbSWP5 y NbSWP9 estaban localizadas en el tubo polar extruido [92, 93], y se descubrió que NbSWP5 interactúa con NbPTP2 y NbPTP3 [93]. Mientras tanto, NbSWP9 interactuó con NbPTP1, NbPTP2 y NbPTP3, que se consideraba una proteína de andamio para anclar el tubo polar fijado a la pared de las esporas para proteger el núcleo en las esporas maduras [92].

Como patógeno con un rango de infección tan amplio, los microsporidios no sólo amenazan la salud humana, sino que también causan graves pérdidas económicas a la industria de la acuicultura [94]. Por tanto, el diagnóstico y control de los microsporidios se ha convertido en un importante objetivo de investigación en los últimos años (Tabla 2).

El método de examen microscópico para N. bombycis inventado por Pasteur todavía se utiliza en China hoy en día y es una operación sencilla y de bajo costo; sin embargo, tiene grandes limitaciones en cuanto a sensibilidad y especificidad [95,96,97]. Por lo tanto, las PTP son únicas y se conservan para utilizarlas como objetivo de diagnóstico de microsporidios en los métodos modernos de detección molecular. Con ptp2 como objetivo de detección, Kanitchinda et al. (2020) utilizaron amplificación de polimerasa recombinasa (RPA) y métodos de fluorescencia de Cas12a agrupados con repeticiones palindrómicas cortas regularmente interespaciadas (CRISPR) para detectar Ent. hepatopenaei en el tejido del hepatopáncreas del camarón [98]. De manera similar, se estableció un método de PCR cuantitativa de fluorescencia SYBR Green I dirigido al gen ptp2 que, combinado con la tinción con Fluorescent Brightener 28, podría aplicarse para detectar y analizar la cantidad de Ent. hepatopenaei en el camarón de campo [99]. Lannutti et al. [100] desarrollaron un ensayo de amplificación isotérmica mediada por bucle (LAMP) dirigido al gen ptp3 para la detección y seguimiento rápidos de N. ceranae en abejas melíferas. Debido al polimorfismo de longitud y la diversidad de secuencias, los genes ptp1 se han convertido gradualmente en un buen objetivo candidato para el análisis del tipo de especie de microsporidios que infectan a humanos (como Ent. bieneusi y Enc. cuniculi), proporcionando un método complementario para el genotipado [77, 78]. Según una encuesta serológica a gran escala, una respuesta inmune al tubo polar de Enc. intestinalis apareció en el 8% de los donantes de sangre holandeses y en el 5% de las mujeres embarazadas en Francia [101]. En este caso, el método de diagnóstico serológico dirigido a las PTP (basado en tinción de anticuerpos por inmunofluorescencia, inmunoensayo ligado a enzimas [ELISA] y transferencia Western) es una herramienta importante para estudiar la patogenicidad y la epidemiología de los microsporidios que infectan a humanos.

A la luz de los limitados fármacos disponibles para el tratamiento (actualmente sólo el albendazol y la fumagilina están aprobados para la microsporidiosis) [102], las PTP tienen una importancia potencial en el control de los microsporidios. Rodríguez García et al. [103] silenciaron la expresión del gen ptp3 de N. ceranae en abejas mediante la administración oral de ARN bicatenario (dsRNA) de ptp3 para lograr una reducción de la carga de microsporidios, lo que proporcionó una idea novedosa para la prevención y el control de microsporidios en la interferencia de ARN (ARNi). terapia. Además, los sueros de tubos antipolares humanos podrían reducir parcialmente el microsporidio Enc. intestinalis in vitro, que también se pensaba que era un posible tratamiento para la microsporidiosis [104].

Durante un siglo y medio, el tubo polar, como orgánulo especial y único en la infección, ha sido el foco de investigación de los microsporidios. Con el desarrollo continuo de la tecnología proteómica y bioinformática, se examinará un número cada vez mayor de PTP potenciales, sentando las bases para analizar la composición del tubo polar. Además, con la ayuda de la tecnología crio-EM, las características estructurales del tubo polar y del filamento polar se van aclarando gradualmente. Sin embargo, aún no se comprenden muchos aspectos del tubo polar de los microsporidios. En el futuro, el estudio y aplicación del tubo polar se podrá realizar desde las siguientes perspectivas (Fig. 3): (1) Se considera que el filamento polar se forma en el esporoblasto temprano, pero el factor clave para la activación del tubo polar La formación de filamentos no está clara. (2) Para aclarar el proceso de transformación del filamento polar en tubo polar, es necesario demostrar las características del ensamblaje de PTP en el filamento polar. (3) Es necesario estudiar la interacción entre el tubo polar y el huésped para revelar el mecanismo de infección de los microsporidios. (4) Finalmente, se pueden aplicar PTP novedosos adicionales para el diagnóstico y control de microsporidios.

Resumen. En respuesta a la estimulación ambiental externa, la espora germina con el filamento polar evertido, formando un tubo polar hueco, y luego la carga infecciosa se transporta para inyectarse en las células huésped a través del tubo polar. Durante este proceso, el tubo polar interactúa tanto con las proteínas de la pared de las esporas de los microsporidios como con los receptores del huésped, y aún quedan muchos aspectos desconocidos por resolver. Tubo polar PT, filamento polar PF, polaroplasto PP, vacuola posterior PV, esporoplasma Sp, receptor 1 de transferrina TfR1

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Proteínas del tubo polar

complejo de Golgi

Microscopía crioelectrónica

Receptor de transferrina 1

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Los autores desean agradecer al Dr. Youpeng Fan y al Sr. Yunlin Tang por sus comentarios sobre el uso de AlphaFold2.

Este estudio fue apoyado por subvenciones de la Fundación Nacional de Ciencias Naturales de China (Subvención No. 31402138), la Fundación de Ciencias Naturales de Chongqing, China (cstc2021jcyj-cxttX0005) y el fondo de apertura del Laboratorio Estatal Clave de Biología del Genoma del Gusano de Seda (SKLSGB- ORP202105).

Laboratorio Estatal Clave de Insectos de Recursos, Universidad del Suroeste, Chongqing, 400715, China

Yuqing Chen, Qing Lv, Hongjie Liao, Zhengkai Xie, Liuyi Hong, Guoqing Pan, Mengxian Long y Zeyang Zhou

Laboratorio clave de Chongqing para la infección y el control de microsporidios, Universidad del Suroeste, Chongqing, 400715, China

Yuqing Chen, Qing Lv, Hongjie Liao, Zhengkai Xie, Liuyi Hong, Guoqing Pan, Mengxian Long y Zeyang Zhou

Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad Normal de Chongqing, Chongqing, 400047, China

Zeyang Zhou

Centro de Investigación Biomédica para Análisis Estructural, Universidad de Shandong, Jinan, 250012, China

Lei Qi

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YQC diseñó el proyecto, analizó los datos y escribió el manuscrito. QL y HJL ayudaron con el procesamiento de figuras. ZKX y LYH recopilaron el material y la información. LQ dio consejos sobre el manuscrito. GQP y ZYZ revisaron el manuscrito. MXL diseñó el proyecto y proporcionó la supervisión general del estudio. Todos los autores leyeron y aprobaron el manuscrito final.

Correspondencia a Mengxian Long.

No aplica.

Los autores declaran que no tienen intereses en competencia.

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Chen, Y., Lv, Q., Liao, H. et al. El tubo polar de los microsporidios: origen, estructura, composición, función y aplicación. Vectores de parásitos 16, 305 (2023). https://doi.org/10.1186/s13071-023-05908-9

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Recibido: 11 de abril de 2023

Aceptado: 30 de julio de 2023

Publicado: 30 de agosto de 2023

DOI: https://doi.org/10.1186/s13071-023-05908-9

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